ЧИТАТЕЛЬ РАЗМЫШЛЯЕТ, СПОРИТ, ПРЕДЛАГАЕТ


Abstract

LINEARY-SPIRAL EFFECT OF INTERACTION BETWEEN MYOFILAMENTS OF ACTIN AND MYOSIN WHEN CONTRACTION OF CROSS-STRAITED MUSCLE'S SARCOMERE

L.D. Naumenko, Yelets

Key word: myofilaments of actin and myosin, mathematical model of sar comer e's contraction, linear у'-spiral effect, interaction between my о filaments.

Basing on the elaborated kinematical theory of sarcomere's contraction, the author offers his own explanation of the lineary-spiral interaction effect in the myofilaments of actin and myosin in the contracting cross-straited muscle's sarcomere.


ЛИНЕЙНО-ДУГО-ВИНТОВОЙ (ЛИНЕЙНО-ДУГО-СПИРАЛЬНЫЙ) ЭФФЕКТ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МИОФИЛАМЕНТОВ АКТИНА И МИОЗИНА ПРИ СОКРАЩЕНИИ САРКОМЕРА ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТОЙ МЫШЦЫ

Л.Д. Науменко, Елец

Ключевые слова: миофиламенты актина и миозина, математическая модель сокращения саркомера, линейно-дуго-винтовой эффект взаимодействия миофиламентов.

Прежде чем приступить к описанию самого открытия, для его понимания необходимо принять и пояснить следующие термины, которые встречаются в опубликованной по этой теме литературе и в описании данного открытия, а именно:

1. Спираль, или винтовая линия.

2. Двойная спираль, или суперспираль.

3. Молекула актина - глобула в виде шарика O.gif (56 bytes) ~ 55 A.gif (837 bytes).

4. Миофиламент актина - нить актина, или суперспираль с шагом, равным ТА = 710 - 720 A.gif (837 bytes) с 12 глобулами в каждой спирали, или двойная спираль с глобулами. Расстояние между глобулами по оси одной спирали измеряется шажками.

5. Молекула миозина - двухголовый хвост общей длиной от = 1300 - 1500 A.gif (837 bytes). Средняя стержневая часть имеет O.gif (56 bytes) ~ 20 A.gif (837 bytes). Головная часть (голова) состоит из двух шеек, двух парных головок с мостиками в каждой головке и имеет ширину Б = 40 A.gif (837 bytes) и длину 1 = 200  A.gif (837 bytes).

6. Миофиламент миозина - двухголовчатый стержень в виде штанготели. Головчатые концы в виде коротких цилиндров имеют O.gif (56 bytes) 120 A.gif (837 bytes) и ~ длину l = 1775 -1800 A.gif (837 bytes) и соединены стержнем O.gif (56 bytes) ~ 60 - 70 A.gif (837 bytes) и длиной ~ 1=11450 A.gif (837 bytes). Головчатые концы имеют шесть спиралей по 30 молекул в каждой. Шаг каждой из шести спиралей равен Тм = 1065 -1080 A.gif (837 bytes). Расстояние между молекулами миозина по оси одной спирали головчатого конца измеряется шажками. В шаге содержится 18 молекул.

7. Шажок актина - расстояние между глобулами по оси цилиндра винтовой линии размещения глобул, равное 1·tА.

8. Шажок миозина - расстояние между головными частями (двумя головами) молекул миозина по оси головчатого конца, равное 1·tм.

9. Дужка актина - длина дуги на окружности O.gif (56 bytes) 80 A.gif (837 bytes) цилиндра, на котором размещена одна из двух спиралей с 12 молекулами, равная 1·lА.

10. Дужка миозина - длина дуги на окружности O.gif (56 bytes) 120 A.gif (837 bytes) головчатого конца миофиламента миозина или цилиндра, на котором размещена одна из шести спиралей с 18 молекулами, равная 1·lм.

11. № 1м - тянущий мостик, принадлежит первой головке молекулы миозина одной с ней нумерации.

12. № 2м - скручивающий мостик, принадлежит второй головке молекулы миозина одной с ней нумерации.

Различие будет осуществляться с применением слов "мостик" или "головка". Названия головкам и мостикам даны по функции их действия. Слова "головка" и "голова" имеют различные понятия. Головка - это одна из двух частей головы молекулы миозина.

Голова - это обобщенное понятие двухголовости головной части молекулы миозина.

Обозначения № 1м и № 2м применяются в тексте описания, когда речь идет о мостиках или головках каждого вида.

13. Фазы взаимодействия - их три - расположены друг от друга на  угол 120° вокруг нити актина и смещены относительно друг друга по осям двух спиралей в нити на 2·tА.

14. Линия фазы взаимодействия - прямая линия, соединяющая предыдущие и последующие места взаимодействия. Их тоже три.

Рассматриваем только левую сторону саркомера.

Рис.1

На рис. 1 показаны два цикла взаимодействия миофиламентов актина и миозина. Схематично тонкой линией изображена ось одной из двух спиралей расположения глобул актина с шажком tА, толстой линией - ось одной из шести спиралей головчатого конца миофиламента миозина, контактирующая с одной из двух спиралей нити актина, на которой размещены молекулы миозина с шажком tм. Для наглядности обе линии разъединены на расстояние, удобное для изображения. На тонкой линии каждой цифре и толстой точке соответствует центр глобулы, а поперечной черточке -позиция глобулы, еще не занятая ею. На толстой линии каждая цифра и сдвоенные головки, находящиеся на позициях размещения молекул, соответствуют головной части молекулы миозина, т.е. двум головкам, или паре головок, № 1м и № 2м, а тонкими черточками - уже взаимодействовавшие или еще не взаимодействовавшие молекулы миозина, показаны мостики № 1м. Мостики № 2м скручивания обоих миофиламентов на схеме в действии показать невозможно. Их действие показывается только с помощью двух дуговых стрелок, идущих в разных направлениях.

Окружности на фазах взаимодействия представляют вид слева на спирали обоих миофиламентов, лежащих на предполагаемых цилиндрах, проведенных через них. Находятся они в тех позициях глобул актина и молекул миозина, в которых происходит взаимодействие. Точка касания окружностей на схеме рис. 1 принята за одну из фаз взаимодействия. Через нее, под углом 19°15' ~20° каждая, проведены две распрямленные спирали Мс и Ac - это по схеме, а в реальности скрещивающиеся спирали обоих миофиламентов. Ac - развернутая, одна из двух, спираль в виде прямой линии нити актина. Me - развернутая, одна из шести, спираль в виде прямой линии головчатого левого конца миофиламента миозина. Две прямые параллельные линии Ас и Ас, проведенные под углом к оси спирали актина и изображенные на первой тонкой линии актина в первом периоде цикла, являются одной и той же спиралью, которая сначала находилась в одной позиции, а потом была перемещена в другую. Две прямые параллельные линии Ас и Ас, проведенные под углом к оси спирали актина и изображенные на второй тонкой линии актина во втором периоде цикла, также являются одной и той же спиралью, т.е. той самой, что была в первом периоде цикла. Только теперь спираль показала, как при кручении нити актина происходит уход глобулы с позиции, с места взаимодействия и разворот спирали с выводом следующей глобулы на линию взаимодействия. Одна прямая линия Мс, проведенная под углом и изображенная на толстой линии миозина, является одной из шести спиралей головчатого конца миозина. Она стоит на месте и только разворачивается при скручивании миофиламентов за один цикл взаимодействия, занимая позиции в следующих его циклах. Поэтому спирали одного вида миофиламента изображаются как прямые параллельные друг другу линии в разных позициях всех периодов и всех циклов взаимодействия, а для обоих видов миофиламентов - как скрещивающиеся (пересекающиеся) прямые линии. Прямые стрелки на схеме рис. 1 показывают направление перемещения без скручивания, дуговые стрелки показывают направление скручивания. Большие точки на стрелках показывают начало функционального действия, т.е. откуда оно возникло, а уж сама стрелка показывает направление действия до величины, указанной или на схеме или в тексте описания.

Рис. 2.1 - спираль нити актина, одна из двух, 2 - спираль головча-того конца, одна из шести, миофнламента миозина, 3 - линия фазы взаимодействия, одна из трех, нити актина, 4 - линия фазы взаимодействия, одна из шести, мнофиламента миозина, 5 - мостик № 1(lм) с головкой № 1 молекулы миозина 1м, 6 - мостик № 2(lм) с головкой № 2 молекулы миозина 1м, 7 -11А, 12А, 1А, 2А - глобулы актина, 8 -молекулы миозина 1м, 2м...

Принимаем следующие условия по разработанной автором кинематической теории сокращения саркомера:

1. Миофиламент миозина является ведущим, поскольку он имеет мостики № 1м и № 2м и стоит на месте, а миофиламент актина - ведомым, поскольку он перемещается этими мостиками.

2. Тянущий мостик № 1м перемещает нить актина на 2·tА.

3. Скручивающий мостик № 2м разворачивает спирали нити актина и миофиламента миозина на дужки - U 1·1А и + и U 1·l м, что соответствует шажкам -1·tА и + 1·tм.

4. Направление вращения на скручивание для нити актина с левой стороны саркомера принято против часовой стрелки.

5. Направление вращения на скручивание для головчатого конца миофиламента миозина с левой стороны саркомера принято по часовой стрелке.

6. Спирали обоих миофиламентов в левой стороне саркомера имеют левое направление, а в правой стороне - правое направление.

7. Спирали обоих миофиламентов при проектировании их на любую плоскость пересекаются, а в пространстве перекрещиваются.

8. Точка перекрещивания является фазой взаимодействия обоих миофиламентов при наложении одной спирали на другую во время перемещения нити актина мостиком № 1м.

9. Каждая из трех фаз, расположенных вокруг нити актина под углом 120° относительно друг друга при скручивании головчатых концов миозина, перемещается вдоль этого конца по своей линии, названной автором линией взаимодействия. А поскольку фаз три, то и линий взаимодействия будет три.

10. Миофиламенты миозина в пространстве саркомера смещены относительно друг друга вдоль своих осей на 2·tА

11. Взаимодействие глобул и молекул миозина происходит при условии нахождения молекулы миозина на линии фазы взаимодействия, а глобулы актина - или на линии фазы взаимодействия или в самой фазе. Таких фаз три. Автор рассматривает одну из них.

12. Шаг спирали миофиламента актина разбит на 12 шажков, каждый из которых равен tА.

13. Шаг спирали миофиламента миозина разбит на 18 шажков, каждый из которых равен tм.

14. Шажки по оси спиралей миофиламентов актина и миозина равны между собой, т.е. 1м=1А.

15. Участки шажков в нити актина расположены от z-пластинки в сторону середины саркомера, в нашем случае - вправо.

16. Участки шажков на головча-том конце миофиламента миозина расположены в сторону середины саркомера, в нашем случае - вправо.

17. Окружность нити актина или каждой из двух спиралей или двух спиралей в одном миофила-менте актина O.gif (56 bytes) 80 A.gif (837 bytes) разбита на 12 дужек, каждая из которых равна 1·1м.

18. Окружность одной из шести спиралей головчатого конца миофиламента миозина O.gif (56 bytes) 120 A.gif (837 bytes) разбита на 18 дужек, каждая из которых равна 1·1м.

19. Дужки миофиламентов актина и миозина равны между собой, т.е. lА=lм.

20. Участки дужек в нити актина расположены в направлении скручивания.

21. Участки дужек на головчатом конце миофиламента миозина расположены также навстречу скручиванию.

Можно начать рассмотрение с любой позиции взаимодействия миофиламентов. Нами принята позиция, которая и представлена на схеме рис. 1. Перемещение нити актина происходит за один цикл в два периода.

Первый цикл. Первый период. Молекула актина 11А и молекула миозина 1м, находятся по горизонтали на общей линии взаимодействия в одной из трех фаз. По нашей теории, мостик № 1(м) головки миозина выдвигается вдоль оси нити актина к глобуле 11А на два шажка, т.е. на 2·tА, прикрепляется к ней и перемещает ее к своей головке без скручивания нити, передвигая всю нить актина, стенку саркомера и, конечно, глобулу 12А, поскольку они связаны, и ставит глобулу 1·lА, а следовательно, и саму спираль, на позицию 1А. Тянущее усилие мостика № 1(м) направлено вдоль оси нити актина к середине саркомера. Позиции 1А и 1М на схеме находятся по вертикали напротив друг друга, а следовательно, в одной фазе взаимодействия. Мостик № 1(м) прекращает свое тянущее действие.

Рис. 3.1 - линия перемещения глобул нити актина, 2 - линия захвата глобул нити актина

Первый цикл. Второй период. Закончившееся действие мостика № 1(lм) . перехватывает мостик № 2(lм), который прикрепляется к глобуле 11А и начинает выдвигаться в перпендикулярном направлении к оси нити актина и радиусу глобулы, в общем движется по касательной к окружности O.gif (56 bytes) 80 A.gif (837 bytes). Прикрепившись к глобуле 11А, начинает расти вдоль своей оси в противоположных направлениях и скручивать нить актина по дуге окружности O.gif (56 bytes) 80 A.gif (837 bytes) на одну дужку 1·1А или U 11А - 10А, разворачивая спираль актина так, что на линию взаимодействия выходит глобула 10А , отстоящая от глобулы 11А на один шажок 1·tА, выводя спираль размещения глобул актина на позицию 10А. Одновременно с этим действием этот мостик № 2(lм) своим противоположным концом через свою головку скручивает головчатый конец миофиламента миозина по дуге окружности O.gif (56 bytes) 120 A.gif (837 bytes) на одну дужку 1·1м или U 1м-2м, разворачивая свою спираль так, чтобы на линию взаимодействия вышли головки молекулы 2М, отстоящей от головки молекулы 1м на 1·tм = 1·tА.

Скручивающее усилие мостика № 2 направлено для актина одним концом по касательной прямой к O.gif (56 bytes) 80 A.gif (837 bytes), а для миозина - другим концом сначала по касательной прямой к ~ O.gif (56 bytes) 40 A.gif (837 bytes), а во время скручивания миофиламента перемещается и заканчивается на O.gif (56 bytes) 80 A.gif (837 bytes). Угловые перемещения остаются постоянными: для актина - 30°, а для миозина - 20°. Теперь на общую линию взаимодействия по горизонтали вышли глобула 10А, и головки молекулы миозина 2м А глобула 12А. просто переместилась в связи с поворотом нити актина к середине саркомера. Головки № 1 и № 2 молекулы миозина 1м, при развороте спирали Мc просто вышли из фазы взаимодействия. Первый цикл закончился. Начинается второй цикл перемещения нити актина.

Второй цикл. Первый период. Мостик № 1(2м) головки молекулы выдвигается вдоль оси нити актина к глобуле 10А на два шажка, т.е. на 2·tА, прикрепляется к ней и перемещает ее к своей головке без скручивания нити, передвигая всю нить актина и стенку саркомера и, конечно, глобулу 11А, поскольку они связаны, и ставит глобулу 10А, а следовательно, и саму спираль на позицию 2А. Направление действия усилия со стороны мостика № 1(2м) прежнее. Позиции 2а и 2м на схеме находятся по вертикали напротив друг друга, а следовательно, в одной фазе взаимодействия. Мостик № 1 прекращает свое тянущее действие.

Второй цикл. Второй период. Закончившееся действие мостика № 1(2м) перехватывает мостик № 2(2м) , который прикрепляется к глобуле 10А, и начинает выдвигаться перпендикулярно оси нити актина и радиусу глобулы, в общем движется по касательной к окружности O.gif (56 bytes) 80 A.gif (837 bytes). Прикрепившись к глобуле 10А, начинает расти вдоль своей оси в противоположных направлениях и скручивать нить актина по дуге окружности O.gif (56 bytes) 80 A.gif (837 bytes) на одну дужку 1·1 А или U 10А - 9А, разворачивая спираль актина так, что на линию взаимодействия выходит глобула 9А, отстоящая от глобулы 10А на один шажок 1·tА, выводя спираль размещения глобул актина на позицию 9А. Одновременно с этим действием мостик № 2(2м) своим противоположным концом через свою головку скручивает головчатый конец миофиламента миозина по дуге окружности O.gif (56 bytes) 120 A.gif (837 bytes) на одну дужку 1·lм или U 2м - 3м, разворачивая свою спираль так, чтобы на линию взаимодействия вышли головки молекулы 3М, отстоящей от головки молекулы 2М на 1·tм = 1·tа. Направление действия усилия со стороны мостика № 2, такое же, как и в первом цикле. Теперь на общую линию взаимодействия по горизонтали вышли глобула 9А и головки молекулы миозина 3М. А глобула нити актина 10А просто переместилась в связи с поворотом нити актина к середине саркомера. Головки № 1(2м) и № 2(2м) молекулы миозина 2М при развороте спирали Мс просто вышли из фазы взаимодействия. Начинается следующий цикл перемещения актиновой нити. Это видно и на торцевых окружностях миофиламентов. Автор специально показал на двух циклах, как идет перемещение нити на два шажка, т.е. на 2·tА, без скручивания, а следовательно, и самой спирали, ставя спираль размещения глобул актина на соответствующую позицию. Потом идет процесс скручивания обоих миофиламентов, т.е. разворот спиралей Мс и Ас обоих миофиламентов одного на дужку 1·1А к стенке саркомера, а другого - на дужку 1·1м к середине саркомера. А захват глобул мостиком № 1 головки миозина идет поочередно через шажок 1·tА, потому что этот захват происходит уже с перемещенной позиции через 1·tм, и размерные возможности мостика № 1(м) составляют лишь 2·tА. Поэтому с позиции 2М он может достать только глобулу 10А.

Размер 2·tА постоянен и согласуется со всеми остальными параметрами размещения как глобул актина, так и молекул миозина. Процесс будет продолжаться до тех пор, пока глобулы перемещенной нити актина не начнут распирать пространство в середине саркомера между головчатыми концами миофиламентов миозина, соединенными хвостами в стержень.

Для наглядности восприятия схемы на рис. 1 приводим эскизное изображение в изометрической проекции взаимодействия одной из двух спиралей размещения глобул нити актина с одной из шести спиралей размещения молекул на головчатом конце миофиламента миозина. Линии взаимодействия условно разъединены, как и сами миофиламенты (рис. 2).

Выводы. 1. С какой бы глобулы нити актина ни начинались захват и перемещение мостиком № 1(м) миозина, учитывая его ограниченные возможности, следует действовать в пределах 2·tА, и в конечном итоге при продолжении процесса перемещения нити актина из-за ограниченной возможности мостика № 2 нужно скручивать спирали обоих миофиламентов только на 1·1А. и на 1·1м, соответственно в разных направлениях. Автором установлено, что за каждый цикл перемещение нити актина вместе с прикрепленной к ней стенкой саркомера осуществляется на два шажка, т.е. на 2· tА.

2. При скручивании обоих миофиламентов перемещения нити актина вдоль ее оси нет. А есть только перемещение глобул нити актина и молекул миозина, а следовательно, и спиралей, на которых они расположены по дугам своих окружностей, т.е. перемещение по спирали одной из рассматриваемых фаз взаимодействия на головчатом конце миофила мента миозина на шажок 1·tм от места взаимодействия к середине саркомера и выведение следующей глобулы, находящейся на спирали актина, в сторону стенки саркомера на линию фазы взаимодействия на шажок 1·tА.

3. За полный цикл взаимодействия миофиламентов актина и миозина перемещение нити актина происходит на два шажка, т.е. на 2·tА , а захват глобул мостиком № 1(м) идет поочередно на каждый шажок, т.е. на 1·tА. Это видно на рис. 3.

Таким образом, согласно предлагаемой теории линейно-дуго-винтовой (линейно-дуго-спираль-ный) эффект взаимодействия миофиламентов и миозина при сокращении саркомера поперечнополо-сатой мышцы заключается в том, что, имея спираль-ность расположения молекул в миофиламентах актина и миозина одного направления (в левой стороне саркомера - левое, в правой - правое), форму молекул актина в виде глобул и миозина в виде двухголовых хвостов, наличие мостиков в каждой головке своего назначения (тянущее и отжимающее состояние соответственно), а также 3-фазовое положение, определяемое расположением миофиламентов миозина вокруг нити актина; молекулы миозина одними мостиками, находящимися в фазе взаимодействия, перемещают нить актина без скручивания и ее винтовую линию размещения молекул на два шажка, т.е. на 2·tА, по линии фазы взаимодействия, а другими мостиками, также находящимися в той же фазе взаимодействия, что и первые, скручивают и акти-новую нить, и головчатый конец миофиламента миозина на одну дужку, т.е. на 1·tА и 1·tм соответственно, разворачивая в разные стороны винтовые линии расположения молекул обоих миофиламентов и выводя их молекулы на общую линию фазы их взаимодействия, перемещая ведущую фазу взаимодействия по головчатому концу миофиламента миозина к середине саркомера на один шажок, т.е. на 1·tм, а молекулу актина на ведомую фазу к стенке саркомера на один шажок, т.е. на 1·tА, с отстоянием друг от друга на два шажка, т.е. на 2·tА при tА = tм, тем самым, создавая условия для захвата тянущим мостиком, учитывая возможности его действия в размере до ~ 120 A.gif (837 bytes), т.е. 2·tА = 2·tм, следующей глобулы нити актина в строго очередной последовательности. И так происходит с каждой спиралью расположения молекул нити актина, контактирующей с каждой спиралью расположения молекул на головчатом конце миозина, осуществляя перемещение нитей актина, а вместе с ними прикрепленной к ним стенке саркомера к его середине.

То же происходит и в правой стороне саркомера, только в ней все спирали обоих миофиламентов имеют уже правое направление. Процесс взаимодействия происходит одновременно в обеих сторонах саркомера, осуществляя сближение обеих стенок, а следовательно, и сокращение саркомера.

Поступила в редакцию 24.12.97


 Home На главную   Library В библиотеку   Forum Обсудить в форуме  up

При любом использовании данного материала ссылка на журнал обязательна!